De levermossen (Marchantiophyta, ook wel Hepatophyta of Hepaticophyta) zijn een vrij soortenrijke stam van planten. Het aantal soorten wordt geschat op ongeveer 9000 tot 10000. Levermossen zijn meestal klein, meestal van 2-20 mm breed met individuele planten minder dan 10 cm lang. Toch kunnen bepaalde soorten grote stukjes grond, rotsen, bomen of andere redelijk stevige ondergrond bedekken. Ze zijn wereldwijd verspreid in bijna elke beschikbaar habitat, meestal op vochtige plaatsen hoewel er woestijnsoorten en arctische soorten zijn. Veel soorten komen voor in de tropen. Zij komen vooral voor in een vochtig klimaat, en vele zijn epifyten in tropische regenwouden. Ze komen echter ook in zeer koude gebieden voor als Noord-Siberië. Sommige soorten kunnen hinderlijk zijn in de schaduwrijke kassen of een onkruid zijn in tuinen.
Net als de mossen en hauwmossen hebben de levermossen een levenscyclus met een heteromorfe generatiewisseling en een dominante gametofyt. De cellen van de mosplant zijn haploïde (ze bevatten slechts een enkele set genetische informatie). Het woord levermos is gebaseerd op de signatuurleer, waarin wordt verondersteld dat een overeenkomst tussen de vorm van een plant en een menselijk orgaan een aanwijzing is dat de plant bruikbaar is voor het beter laten functioneren van het orgaan. Aangezien sommige thalleuze mossen enigszins doen denken aan de lobben van de lever, heeft de hele groep de naam levermossen gekregen.[1]
Kenmerken en verschillen
Gametofytkenmerken
De kenmerken van de gametofyt (de 'levermosplant'), vooral die waarin deze verschilt van de mossen zijn:[2][3]
Een groot deel van de levermossen (de thalleuze levermossen) hebben geen bladeren, maar hebben een thallus. De bouw van thalleuze levermossen wordt meestal als 'eenvoudig' beoordeeld. Het thallus kan eenvoudig zijn en opgebouwd uit gelijkvormige cellen, maar het kan ook ingewikkelder zijn met luchtkamers en huidmondjes.
Parapluutjesmos is een bekend thalleus levermos. Het groeit op de grond als een vlak onbebladerd thallus. Het thallus is complex: het bestaat uit verschillende celtypen en heeft luchtkamers met kenmerkende luchtopeningen.
De hauwmossen lijken uiterlijk veel op de thalleuze levermossen, maar vormen een zelfstandige stam. Hun sporangia zijn groen, ongesteeld, hebben huidmondjes en verder ook anders gebouwd dan die van de levermossen.
Bebladerde (folieuze) levermossen bestaan uit een stengel met gewoonlijk 3 rijen bladeren. De bladschijf bij folieuze levermossen is in het algemeen slechts 1 cel dik. De folieuze levermossen hebben geen echte bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die bestaat uit langgerekte cellen. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn of bestaat zelfs uit twee lobben. Bij de bebladerde levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. De bladen van levermossen hebben vaak een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij een groep levermossen, de Calobryales, staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren (vrijwel) gelijkwaardig. Bij thalleuze levermossen deelt zich de topcel zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdige symmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.
Calypogeia azurea laminacellen met chloroplasten en blauwe olielichaampjes
De meeste bebladerde levermossen hebben een vorm veel weg van een afgeplat mosplant. Bebladerde levermossen kunnen op het oog worden onderscheiden van overeenkomstige mossen op grond van een aantal kenmerken, zoals de eencellige rizoïden.
Bebladerde levermossen, die bladeren hebben van 1 cellaag dik, verschillen ook van de meeste mossen daarin, dat hun bladeren nooit een nerf hebben en dat ze marginale wimpers kunnen dragen, wat zelden voorkomt in mossen. Olielichaampjes komen voor bij levermossen, maar niet bij bladmossen, evenals collenchymatische verdikkingen bij de celhoeken.
Andere verschillen gaan niet volledig op voor alle mossen en levermossen, maar het optreden van in drie rijen gerangschikte bladeren, de aanwezigheid van diep gelobde of ingesneden bladeren, of een gebrek aan een duidelijk gedifferentieerde stengel en bladeren wijzen er allemaal op dat de plant waarschijnlijk een levermos is.
Sporofytkenmerken
De kenmerken van de sporofyt, vooral die waarin deze verschilt van de mossen, zijn:
de sporofyt bevat geen chloroplasten en heeft een korte levensduur
Heteromorfe diplohaplont met dominante gametofyt[5]
kernfase
diplofase (2n)
← →
haplofase (1n)
Ge- ne- ra- ties
zygote
←
bevruch- ting
B! {
← ←
♂ gameten ♀ gameten
↓
↑↑
GAMETOFYT
(meio-) sporofyt
↑
→R!
sporische (intermediaire) meiose
→
spore
Levermossen zijn (evenals de mossen) eenhuizige of tweehuizige isospore diplohaplonten met een dominante gametofyt, wat wil zeggen dat een afwisseling is van een haploïde gametofytfase en een diploïde sporofytfase.
De haploïde (n) gametofyt is het best ontwikkeld en leeft zelfstandig. Deze kan een- of tweehuizig zijn (mannelijke en vrouwelijke planten), maar de sporen zijn van gemiddeld gelijke afmetingen (isosporie), hoewel er ook tweehuizige heterospore soorten zijn.
De diploïde (2n) sporofyt is zijn hele leven afhankelijk van de gametofyt. Er is altijd slechts één kortlevend sporenkapsel, dit in tegenstelling tot de bij mossen. Het sporenkapsel opent met vier kleppen, zodat de sporen door de elateren in het kapsel verspreid kunnen worden.
Taxonomie
De levermossen worden als stam tot de Embryophyta gerekend. Evenals de mossen en de hauwmossen vermeerderen de levermossen zich door middel van sporen en niet door zaad (het zijn "lagere planten"). Ook hebben zij geen vaatbundels: het zijn géén vaatplanten.
Levenscyclus van een thalleus levermos
Fylogenetische stamboom van de Embryophyta naar Holt & Iudica [6][7][8][9]
,_plate_82.jpg)
_1304.JPG)
