Veel organismen en met name planten (in wijdere zin) zijn diplohaplonten, dat wil zeggen dat er een afwisseling is van een haploïde gametofyt-fase of haplofase met een diploïde sporofyt-fase of diplofase.[1][2]
Bij zaadplanten, varens en mossen is de gametofyt haploïde (1n): er is slechts enkele aantal chromosomen aanwezig. Bij de sporofyt is dit een dubbele chromosomenset: deze zijn diploïde. Bij de meiose worden eerst de homologe chromosomenparen van elkaar gescheiden, waarna ook beide chromatiden gescheiden worden. Deze planten zijn diplohaplonten: de generatie van de gametofyt wordt na de bevruchting afgewisseld door een diploïde generatie van de sporofyt.
Bij planten, algen en schimmels zijn de generaties vaak van een verschillende vorm (heteromorf), waarbij óf de gametofyt óf de sporofyt een forsere ontwikkeling en langere levensduur heeft. Men spreekt hier van een heteromorfe diplohaplont met dominante een gametofyt, respectievelijk met een dominante sporofyt. In dit laatste geval zijn de gametofyten nauwelijks meer zichtbaar en herkenbaar. Bij planten zijn er, ondanks de grote verscheidenheid in de generatiewisseling, toch duidelijke maar soms moeilijk herkenbare onderlinge overeenkomsten. Wilhelm Hofmeister onderkende halverwege de 19e eeuw als eerste de overeenkomst in de generatiewisseling binnen de Embryophyta van de mossen, varens en naaktzadigen.
Het groenwier zeesla is echter een voorbeeld van een generatiewisseling waarbij de sporofyt en gametofyt vrijwel gelijkvormig zijn: zeesla is een isomorfe diplohaplont.
Digenetische cyclus bij Embryophyta
Embryophyta (ook wel "landplanten") zijn diplohaplonten, waarbij een kernfasewisseling optreedt met een haplofase (haploïde fase) en een diplofase (diploïde fase). Deze digenetische cyclus houdt een generatiewisseling in met "om en om" een diploïde generatie: de sporofyt en een haploïde generatie: de gametofyt. De sporen worden in de (meio-)sporangia van de (meio-)sporofyt gevormd door sporische of intermediaire meiose van de sporemoedercel (of sporocyt).
Tot de Embryophyta behoren enerzijds de mossen en verwanten (levermossen, hauwmossen) die een dominante gametofyt hebben, en anderzijds de vaatplanten met de varens en verwanten, en zaadplanten die een dominante sporofyt hebben. De term "dominant" slaat op de sterkere van ontwikkeling en op langere levensduur. Embryophyta zijn diplohaplonten. De kernfasewisseling bestaat afwisselend uit een haplofase, waarin de cellen haploïde zijn en een "enkele set" van chromosomen hebben (1n), en een diplofase, waarin de cellen diploïde zijn en een "dubbele set" van chromosomen hebben (2n).
In de levenscyclus bij zaadplanten (bedekt- en naaktzadigen) en varens is de diploïde (2n) plant de sporofyt. Bij mossen en verwante groepen is alleen het sporenkapsel de diploïde sporofyt, het mosplantje is de haploïde gametofyt. De sporofyt brengt sporen voort, een geval van ongeslachtelijke voortplanting. Na kieming van de haploïde sporen (1n) groeit hieruit de gametofyt. Dit kan een vrouwelijke of een mannelijke gametofyt zijn. Gametofyten vormen hier het prothallium met de archegonia en met de antheridia, die weer de eicellen, respectievelijk de antherozoïden vormen ten behoeve van de geslachtelijke voortplanting.
↑Mannelijk (♂) wil zeggen: mannelijke gameten of mannelijke sporen vormend. Vrouwelijk (♀) wil zeggen: vrouwelijke gameten of vrouwelijke sporen vormend. De mannelijke en vrouwelijke sporen kunnen gevormd worden in dezelfde sporangia (isosporangiaat), maar in veel gevallen zijn de mannelijke en vrouwelijke sporangia duidelijk verschillend (heterosporangiaat). De mannelijke en vrouwelijke gameten worden altijd in verschillende organen gevormd, antheridia en archegonia.
↑Bij de meiose of reductiedeling deelt de diploïde sporemoedercel zich zodanig dat de dochtercellen slechts de helft van de homologe chromosomen krijgt van de moedercel, en dus haploïde worden. Sporen worden eerst in tetraden gevormd: alle in een plat vlak, of op de hoekpunten van een piramide met vier vlakken (viervlak of tetraëder).
↑Als sporen in tetraden worden gevormd zijn ze vaak trileet of monoleet. Een spore heet trileet als het Y-vormige litteken van het tetrade-stadium nog zichtbaar is. Een spore heet monoleet als het |-vormige litteken van het tetrade-stadium nog zichtbaar is.
↑Microfyllen en macrofyllen (of megafyllen) verschillen volgens de teloomtheorie in hun evolutionaire vorming. Een microfyl is niet af te leiden van telomen en heeft hoogstens één nerf, maar een macrofyl is vlak, vergroeid teloom- of assenstelsel en heeft dus meerdere nerven.
↑Stegofyllen zijn afgeleid van microfyllen, sporofyllen zijn afgeleid van macrofyllen.
↑In het sporangium of sporendoosje worden de sporen gevormd.
↑Sporemoedercellen of sporocyten zijn de door meiose sporenvormende cellen.
↑Isosporie betekent dat alle sporen van dezelfde grootte zijn. Eenhuizigheid en tweehuizigheid van de gametofyt komt beide voor bij levermossen.
↑Een embryo is een uit een zygote (bevruchte eicel) en binnen weefsel van de ouderplant groeiende jonge plant.
↑De voet is het deel van de sporofyt waarmee het bevestigd is in de mosplant.
↑De seta is het stengelvormige deel waarop het sporenkapsel staat, wat bij levermossen bestaat uit zich in korte tijd strekkende cellen zonder chloroplasten.
↑De seta is hyalien: kleurloos en doorschijnend, omdat er in de cellen geen plastiden zijn.
↑Een tetrade van sporen is het resultaat van de meiose van een diploïde sporemoedercel, waarbij 4 haploïde dochtercellen, de sporen zijn ontstaan.
↑Elateren zijn enkele, steriele, groene cellen die zijn ontstaan in het sporangium bij de vorming van de sporen.
↑Sporen zijn isospoor als de sporen maar in één grootte voorkomen; in sommige gevallen is er wel een onderscheid in mannelijke en vrouwelijke sporen maar is er geen morfologisch verschil.
↑De langzaam groeiende seta heeft cellen met chloroplasten en soms huidmondjes onderaan bij het kapsel.
↑Een columella is het 'zuiltje', dat bestaat uit vegetatieve cellen in het sporogoon.
↑Een (niet altijd aanwezig) operculum is het dekseltje ter afsluiting van het sporogoon.
↑Een (niet altijd aanwezig) peristoom is het mondbeslag, meestal bestaande uit 1 of 2 rijen hygroscopisch beweeglijke peristoomtanden, die het vrijlaten van de sporen reguleren.
↑Het haustorium is het deel van de sporofyt waarmee het bevestigd is op de mosplant.
↑Een suspensor is een cel die door zijn lengtegroei het embryo in het als reservevoedsel dienende weefsel van de gametofyt duwt.
↑Een strobilus is verzamelstructuur met sporangia en wordt soms ook "sporenaar" of "kegel" genoemd.
↑Rizoforen zijn naar beneden groeiende, bladloze zijtakken, die weer zijwortels kunnen vormen; ze zijn een soort overgang tussen tak en wortel.
↑De bladdimorfie of anisofyllie komt tot uiting in de bladen aan de zijkanten van de liggende en opstijgende stengels, die een iets andere vorm hebben als de bladeren op het midden van de stengel.
↑Een ligula is een op de microfyl ingeplant tongetje.
↑Vrouwelijke planten zijn gelijk aan de mannelijke, met uitzondering van de voortplantingsorganen.
↑De wand van de sporen van Equisetum bestaat uit vier lagen.
↑De elateren van Equisetum ontstaan uit de buitenste laag van de sporewand.
↑Een annulus is een band ('ring') van cellen met een zodanige gedeeltelijke wandverdikking, dat bij uitdroging het sporangium wordt opengescheurd door de hygroscopische werking.
↑Cotylen of zaadlobben zijn de eerste bladachtige organen die een kiemplantje vormt. De cotylen wijken gewoonlijk af van de bladeren van de volwassen plant, en kunnen een functie hebben als een voorraad met reservevoedsel voor de embryo en kiemplant.
↑Manoxyl: weinig en zacht secundair hout, met brede mergstralen.
↑Met embryozak wordt zowel de macrospore als de macrogametofyt aangeduid.
↑Een bloeiwijze is het geheel van bij elkaar horende bloemen met hun stengels, zoals een pluim van een gras en een "bloem" van een madeliefje.
Mossen, levermossen, hauwmossen
Levenscyclus bij mossen
Bij mossen is de "mosplant" de haploïde gametofyt die de gameten (geslachtscellen) vormt. Uit de bevruchte eicel ontstaat dan een sporofyt, die bestaat uit een sporenkapsel op een steel. Het sporenkapsel bestaat uit een hals en het urntje met een peristoom en een bij rijpheid afvallend dekseltje: het operculum. Er is veel variatie op deze algemene structuur van het kapsel, bijvoorbeeld in de aan- of afwezigheid van het dekseltje en vooral ook in de aan- of afwezigheid en de bouw van het peristoom. Het kapsel is afgedekt met een huikje (calyptra), wat een afgescheurd restant is van het archegonium van de moederplant. In het sporenkapsel worden de sporen gevormd, die gewoonlijk van gelijke grootte (isospoor) zijn. Uit een spore ontstaat een protonema (voorkiem) in de vorm van een celdraadje, waarop een nieuw mosplantjes groeien.
Bij levermossen is de levenscyclus sterk vergelijkbaar, met als belangrijke verschil dat de sporofyt een vergankelijke kapselsteel heeft, bestaande uit hyaliene cellen zonder chloroplasten. Deze steel ontwikkelt zich snel. Het sporenkapsel opent gewoonlijk met vier kleppen, zodat de daarin gevormde sporen met behulp van de (eencellige) elateren vrij kunnen komen.
Bij de kleine groep van de hauwmossen heeft de sporofyt geen steel, maar in het sporenvormende deel groeit het sporenkapsel langdurig door. Het sporenkapsel opent met twee overlangse spleten, zodat de daarin gevormde sporen en meercellige pseudo-elateren vrij kunnen komen.
Van deze in het Carboon belangrijke groep met veel boomvormige soorten zijn nog slecht twee families over: de Lycopodiaceae en de Selaginellaceae, die ondanks oppervlakkige onderlinge overeenkomsten toch duidelijke verschillen hebben.
Lycopodium is eenhuizig en isospoor: alle sporen zijn van gelijke grootte. De sporen worden gevormd in sporangia die geplaatst zijn op een stegofyl of in de oksel daarvan. Ook de microfyllen zijn isofyl: ze zijn van gelijke grootte.
Selaginella is eenhuizig, maar wel heterospoor: er zijn in dezelfde strobilus zowel macrosporangia met macrosporen als microsporangia met microsporen. De macrosporen vormen endospore (binnen de sporewand) macroprothallia, terwijl de spore soms nog in het sporangium aanwezig is. De plant is heterofyl (het vertoont bladdimorfie) en heeft vier rijen microfyllen. De zijdelingse microfyllen zijn wat groter dan de twee rijen met dorsale microfyllen. De microfyllen hebben een klein orgaanthe op het oppervlak: de ligula.
De paardestaarten (Equisetum) behoren evenals de wolfsklauwen tot een in het Carboon belangrijke groep met planten, waarvan veel soorten boomvormig waren. De bladeren zijn ook hier microfyllen, maar ze staan in kransen, zijn onderling vergroeid en hebben nauwelijks bladgroen. De stengels zijn hol, en fotosynthetisch.
De sporangia staan in groepen op sporangioforen, die weer bij elkaar staan in een strobilus. De strobilus staat terminaal: aan het einde van een stengel.
De sporen zijn van gelijke grootte, maar sommige sporen groeien uit tot mannelijke prothallia met antheridia, andere groeien uit tot vrouwelijke prothallia met archegonia; dus hoewel de planten schijnbaar isospoor zijn, is er een fysiologische heterosporie.
Varens
De heterospore varens Azolla en Salvinia (1 exemplaar, links onder), en 4 exemplaren van het levermos Ricciocarpos.
Ook varens zijn sporevormende planten, en is de hoofdplant de sporofyt.
Na de bevruchting van de eicel begint de sporofyt te groeien, eerst als embryo nog omsloten door het archegonium maar vormt later een spruit en een wortel, zodat de jonge plant zelfstandig verder kan groeien. De stengels en stolonen dragen de bladeren die macrofyllen worden genoemd. Op de macrofyllen staan de sporangia gegroepeerd in sori, sporangiënhoopjes of sporenhoopjes, vaak beschermd door een vliesvormig indusium. Bij veel soorten zijn de sporangiëndragende macrofyllen van een gelijke vorm als die zonder sporangiën, maar soms is er een duidelijk onderscheid. De fertiele macrofyllen heten "sporofyllen" en de steriele heten dan "trofofyllen".
De varens behorende tot de Salviniales zijn echter heterospoor: er is een duidelijk grootte-onderscheid tussen de mannelijke microsporen en de vrouwelijke macrosporen. Tot de Salviniales behoren waterplanten als Azolla (Kroosvaren), en moerasplanten als Marsilea en Pilularia (Pilvaren). De microsporen en de macrosporen worden gevormd in afzonderlijke sporangia, maar deze staan weer gezamenlijk in sporocarpen.
De zaadplanten, Spermatophyta, met als belangrijkste groepen de naaktzadigen, Gymnospermae en de bedektzadigenAngiospermae, worden gekenmerkt door een zaadknop of ovulum dat uitgroeit tot een zaad. Zaadplanten zijn heterospore vaatplanten met een endospore ontwikkeling van de macrogametofyt, waar de bevruchting plaatsvindt binnen de macrosporewand.
De naaktzadigen vormen een diverse groep met palmvarens (Cycadales), Ginkgoales,Gnetales en Coniferales, maar hebben als gemeenschappelijk kenmerk dat de zaadknop vrij staat op een al of niet vertakt asje (steeltje) of op een zaadschub. Bij de bedektzadigen zijn de zaadknoppen beschermd door vruchtbladen (carpellen). De bedektzadigen zijn tegenwoordig de overheersende plantengroep op aarde.
Een ovulum of zaadknop is een nucellus of macrosporangium, omgeven door één of twee omhullende integumenten (zaadvliezen). Onder "embryozak" of "kiemzak" kan zowel het macrosporangium als de daar gevormde macrospore worden verstaan - deze termen zijn dus vaag.[1] Bij naaktzadigen bevindt zich in de nucellus een pollenkamer, waar de stuifmeel- of pollenkorrels kunnen kiemen. De nucellus door beschermende integumenten omgeven is laat aan het uiteinde de micropyle open. Uit de micropyle kan bij sommige naaktzadigen een pollinatiedruppel uittreden, die pollenkorrels kan opvangen en bij uitdroging naar binnen zuigen. Bij bedektzadigen blijven de pollenkorrels op de stempel. Een of meer zaadknoppen staan op een vruchtblad of -schub.
In de helmhokjes van de meeldraden (micrsporangia) worden microsporen gevormd, die zich snel verder ontwikkelen tot de stuifmeelkorrels. De stuifmeelkorrels zorgen voor de bestuiving en de bevruchting binnen de wand van de nucellus (het macrosporangium). De pollenkorrel kiemt in zaadknop of op de stempel. Bij enkele naaktzadigen hecht het microprothallium zich met de pollenbuis vast en worden zaadcellen losgelaten in de pollenkamer, bij andere zaadplanten worden geen zaadcellen meer gevormd, maar brengt de pollenbuis de spermakernen naar de eicel.
Cycadofyten
De palmvarens of Cycadophyta zijn forse, tweehuizige planten met meestal een onvertakte stam, met slechts weinig hout. Langs de stam staan verspreid de macrofyllen, waarvan na het afsterven van de bladeren de bladvoeten voor de stevigheid zorgen.
Cycas revoluta
Bladeren en krans van vrouwelijke sporofyllen met zaadknoppen van Cycas revoluta
Bladeren en mannelijke kegel met microsporofyllen van Cycas revoluta
De vrouwelijke planten hebben de macrosporofyllen met de zaadknoppen meestal in een strobilus, maar soms staan de sporofyllen in kransen langs de stam (het geslacht Cycas). De microsporofyllen staan steeds in strobuli.
De microsporangia staan in strobili met zijasjes (ook wel sporangioforen) die elk 2 microsporangia dragen. De ontwikkeling van de microspore bij Ginkgo biloba vertoont een sterke overeenkomst met die bij de den (Pinus).[3]
Aan de vrouwelijke plant vindt men de ovula (zaadknoppen) in paren, met de eindstandige macrosporangia op een dichotoom vertakte as. Binnen de integumenten heeft de nucellus aan de top een pollenkamer. Door meiose ontstaat er een lineaire tetrade van macrosporen. De onderste daarvan ontwikkelt zich tot een macroprothallium (gametofyt). Deze ontstaat door vrije delingen van de celkern tot er ongeveer 256 kernen zijn. Hierna worden pas de tussenliggende celwanden gevormd. In het chlorofyl bevattende prothallium groeien twee tot drie archegonia, die elk een eicel, een ventrale kanaalcel en vier halscellen bevatten.
Japanse notenboom
mannelijke kegels
vrouwelijke bloeiwijzen
zaden
Coniferen
Araucaria laubenfelsii met brede bladeren.
De coniferen (Coniferae) zijn heterospoor, heterosporangiaat en eenhuizig: de mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen staan op een plant. Na de bevruchting van enkele eicellen vormen zich meerdere embryo's (polyembryonie), die tot 15 cotylen hebben. De volwassen planten zijn bomen met lange loten en korte loten. Coniferen zijn pycnoxyl: het hout is massief en de mergstralen zijn smal. De "naalden" lijken eenvoudig gebouwd maar zijn evolutionair gezien macrofyllen. De bladeren van de korte en de lange loten zijn vaak verschillend, dit wordt bladdimorfie genoemd.
De eenslachtige strobili zijn mannelijk of vrouwelijk. De mannelijke strobilus heeft schubvormige microsporofyllen met 2-15 pollenzakjes per schubje. De microsporemoedercellen vormen de microsporen die zich ontwikkelen tot stuifmeelkorrels met blazen die functioneel zijn bij de windbestuiving.
De vrouwelijke strobilus, die kegel wordt genoemd als na de bevruchting de zaden zijn gevormd, bevat in de oksel van dekschubben staande zaadschubben waarop enkele zaadknoppen staan. De zaadknop bevat binnen een integument met een micropyle de nucellus (macrosporangium). De macrosporemoedercel vormt meiotisch 4 macrosporen waarvan 3 te gronde gaan en één functioneel blijft en de macrogametofyt vormt.
Gnetales
De orde Gnetales kent drie families: de Gnetaceae, de Ephedraceae en de Welwitschiaceae. De drie families zijn onderling ster verschillend. De planten zijn heterospoor, heterosporangiaat en meestal tweehuizige planten met eenslachtige bloemen. De nucellus (macrosporangium) wordt omgeven door twee integumenten, waarvan de binnenste tot een microplaire buis is uitgegroeid. De microsporangia staan vergroeid in kleine groepjes: de synangia. Het embryo heeft twee zaadlobben.
Gnetum
Gnetum is een geslacht van vooral lianen en enkele boom- en struiksoorten van tropische laaglandbossen, met tegenoverstaande, veernervige bladeren.
Gnetum gnemon (Melindjoe)
Mannelijke plant met meeldraden
Vrouwelijke plant met zaden
Ephedra
Ephedra is een geslacht van droge gebieden. De soorten zijn meestal kleine struiken met gewoonlijk tegenoverstaande, schubvormige bladeren.
Ephedra distachya
Mannelijke plant met meeldraden
Vrouwelijke plant
Bedektzadigen
Aardbeien met eenzadige vruchtjes op de schijnvrucht.
Bedektzadigen (Angiospermae) zijn heterospoor, heterosporangiaat en een- of tweehuizige planten. Het embryo heeft 1 of 2 cotylen (zaadlobben). Het embryo in het zaad leeft ten koste van het omliggende weefsel van de nucellus en dat van de moederplant. Hieruit groeit een plant met wortels, stengels en bladeren, hoewel soms één of enkele van deze kunnen ontbreken. De bladeren zijn macrofyllen en net- of parallelnervig.
Een bloeiwijze is het geheel van bij elkaar horende bloemen met hun stengels, zoals een pluim van een gras en een "bloem" van een madeliefje.De bloemen zijn één- of tweeslachtig, de planten zijn één- of tweehuizig. De meeldraden hebben twee pollenzakjes op de helmdraden. Hierin worden de pollenmoedercellen gevormd, die op hun beurt door meiostische delingen (eerst) in tetraden de microsporen vormen. De microsporen ontwikkelen zich meteen tot pollen. De carpellen of vruchtbladen dragen de zaadknoppen waarbinnen zich de nucellus met één of twee integumenten en een micropyle bevindt. De macrosporemoedercel vormt bij een meiose 4 macrosporen, waarvan 3 te gronde gaan en 1 functioneel blijft en de nucellus of macrogametofyt vormt.
Bij de bevruchting versmelten de eicel en de generatieve cel en vormen zo bevruchte eicel, waaruit een embryo groeit binnen de zaadknop en vormt zo het zaad. Een of meer zaden kunnen binnen de vruchtbladen blijven en zo een vrucht vormen. Onderdelen van de moederplant kunnen verder betrokken zijn bij de vruchtvorming, zodat schijnvruchten ontstaan.
Bij veel algen zien de sporofyt en de gametofyt er hetzelfde uit, afgezien van de voortplantingsorganen. Dergelijke organismen worden 'isomorfe diplohaplont' genoemd. Een voorbeeld is zeesla (Ulva lactuca), die behoort tot de groenwieren (Chlorophyta).
Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent de trigenetische cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae).
In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan door meiose de haploïde tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.
Kalkman, C. (1972) Mossen en vaatplanten. Bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
Lanjouw, J. (1968) Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (voortzetting van Pulles compendium). Academische Paperback. A. Oosthoek's Uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
Sporne, K.R. (1965) The Morphology of Gymnosperms. The structure and evolution of primitive seed-plants. Hutchinson University Library, London.
Sporne, K.R. (1966) The Morphology of Pteridophytes. The structure of ferns and allied plants. 2nd ed. Hutchinson University Library, London.
_(6863727669).jpg)
_1.jpg)
.jpg)
