Научное название рода взято из классической латыни: у Плиния Старшего слово vaccinium встречается как название растения («тип ягоды»; возможно, имелась в виду черника; лат.bacca — ягода)[4]. Изредка приводится версия, что название Vaccinium произошло от латинского слова vacca — корова (vaccinus — коровий) и объясняется полезными свойствами ягод, сравнимыми с пользой от коровы в хозяйстве[5].
В литературе встречается несколько русских наименований этого рода: по транслитерации научного названия — вакциниум[6][7]; как перевод научного названия — ягодник[8]; по собственным русским названиям наиболее известных видов этого рода (брусники, голубики и черники) — брусничник, брусника[9], голубика, черника[10], черничник, клюква.
Представители рода — обычно кустарники или кустарнички, изредка небольшие деревья. Встречаются и необычные жизненные формы: к примеру, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) является полуэпифитом — своё развитие этот вид начинает как эпифит, но когда свисающие корни достигают поверхности, растение начинает расти как обычное наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь при этом стволом к тому дереву, на котором начало расти.
Корневище обычно длинное, шнурообразное, на нём находятся многочисленные кустики. У черники обыкновенной корневище имеет длину до 3 м, у некоторых видов вакциниума длина корневища достигает 10 м. Как и для других вересковых, для вакциниума характерна микориза — взаимовыгодное сожительство корней растения с мицелиемгрибов[13].
Листья могут как опадать на зиму, так и зимовать; края как с ровными краями, так и с зубчатыми; адаксиальная (верхняя) сторона листа — ярко-зелёная, абаксиальная (нижняя) сторона — разной окраски, от ярко-зелёной до белой. В молодом возрасте листья иногда красные, осенью у некоторых видов также красные (например, у голубики высокорослой); часто кожистые[8][14]. У некоторых видов листья свёртываются в трубочку при наступлении засушливого периода: в частности, таким свойством обладает брусника[13].
Цветки с двойным околоцветником. Венчик в большей или меньшей степени сростнолепестный, у видов из подрода Вакциниум имеет колокольчатую (бокальчатую, бочонковидную) форму; у видов из подрода Клюква полностью развитый цветок напоминает цветок цикламена (Cyclamen): лепестки у него загибаются назад. Окраска лепестков — от белой до ярко-красной. Цветки чаще четырёхчленные, реже пятичленные (при том, что у большинства вересковых цветки пятичленные). Число тычинок — вдвое больше, чем долей венчика[4]. Тычинки свободные, двугнёздные; как и у других вересковых, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зёрна соединены по четыре[9][13]. Цветки двуполые, но иногда наблюдается явление функциональной однополовости. К примеру, для черники обыкновенной характерна слабая протерандрия (созревание андроцея раньше гинецея)[13]. Завязь нижняя[15]. Формула цветка: [16]. Опыление происходит с помощью насекомых. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрёстного опыления, но только при условии, что цветки будут встряхиваться; в природе встряхивание происходит с помощью ветра, поэтому в местах, защищённых от ветра окружающими растениями, ягод черники и голубики обычно меньше[13].
Плод — сочная ягода. Окраска зрелых ягод — или красная, или синяя (различных оттенков, от голубоватой до тёмно-синей, почти чёрной). Для представителей рода характерна эндозоохория — метод распространения семян, при котором животные (птицы и млекопитающие) поедают плоды целиком, а находящиеся внутри них семена, проходя через пищеварительный тракт, выходят неповреждёнными вместе с экскрементами[13].
Виды вакциниума являются первым звеном многих пищевых цепей, в частности, это пищевые растения для гусениц многих видов бабочек[17].
Химический состав
Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях. Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозидарбутин, антисептикмочевыводящих путей: в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон, который имеет бактерицидные свойства. Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники — до 9 %), в ягодах брусники[18][19]. Арбутином (вакцинином) объясняется горьковатый вкус ягод брусники и клюквы[20].
В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара, лимонная, аскорбиновая (у брусники — до 17 мг%) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота, обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет[18], именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов.
Ягоды черники примечательны тем, что занимают первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца[18].
Для мясных блюд финской кухни характерно использование брусничного варенья, брусничного желе или мочёных ягод (клюквы, брусники) в качестве соуса или гарнира для блюд из мяса и дичи; с мочёной брусникой подают и одно из традиционных финских блюд — крупяные колбаски (из рисовой и перловой крупы)[21].
Черника в научной медицине используется как вяжущее средство, побеги черники входят в состав противодиабетического сбора. Ягоды черники используются как источник витаминов, необходимых для нормальной работы глаз.
Некоторые виды вакциниума выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях.
Культивирование растений из рода вакциниума началось с клюквы крупноплодной (Vaccinium macrocarpon) в начале XIX века в США и Канаде. В настоящее время в этих странах большие площади заняты под промышленные плантации этого вида. За эти годы выведено более двухсот сортов. Максимальная урожайность клюквенных плантаций — 220 ц/га, средняя — 180 ц/га[22]. Особенность клюквы крупноплодной, выращиваемой в огромных количествах в США и Канаде, состоит в том, что в её плодах имеются воздушные камеры, поэтому это одна из немногих ягод, плавающих на поверхности воды. Это делает сбор ягоды существенно менее трудоёмким по сравнению с обычным ручным сбором: в конце сезона чеки с созревшей ягодой заполняют водой и пускают специальные комбайны, которые взбивают эту воду, при этом зрелые ягоды отрываются. После этого сгоняют все ягоды к одному краю чека, где её — чистую и промытую — вычерпывают для дальнейшей переработки[23].
С 1960-х годов в культуру введена и брусника (Vaccinium vitis-idaea); в первую очередь селекцией этого вида занимались в Швеции, Финляндии, Германии и Нидерландах. Приблизительная урожайность промышленных плантаций — 70 ц/га[22].
В качестве ягодных культур в любительском садоводстве помимо клюквы, брусники и голубики высокорослой используют (в первую очередь в России) также голубику обыкновенную, или болотную (Vaccinium uliginosum). По урожайности этот вид значительно уступает голубике высокорослой (урожайность голубики обыкновенной — до 1 кг с куста против 3 кг с куста у голубики высокорослой в условиях Подмосковья и до 10 кг с куста на родине голубики высокорослой, в Северной Америке), но значительно превосходит её по морозостойкости[22].
Растениям из рода Вакциниум, как и другим вересковым, для успешного роста требуется дренированнаякислая почва, хорошо удерживающая влагу и имеющая хорошую воздухопроницаемость. В культуре вакциниумы размножают семенами, а также полуодревесневшими черенками. Сухие и загущённые ветви вырезают в конце зимы[14][22].
Классификация
Таксономическое положение
Ранее род Вакциниум выделяли в отдельное семейство Вакциниевые, или Брусничные (Vacciniaceae), обосновывая это прежде всего тем, что у растений этого рода, в отличие от других вересковых, завязь не верхняя, а нижняя[12].
Таксономия рода находится в стадии разработки. К примеру, в результате генетических исследований обнаружено, что значительное число азиатских видов, которые сейчас включены в род Вакциниум, находятся намного ближе к видам рода Агапетес (Agapetes), чем к другим видам рода Вакциниум[24][25].
Род, согласно современным представлениям, делится на два подрода — Клюква (Oxycoccus) и собственно Вакциниум (Vaccinium).
Подрод Клюква
Подрод Клюква (Vaccinium subgen. Oxycoccus) — растения с гибкими ползучими недеревенеющими побегами; цветки — с отогнутыми лепестками. Ранее этот подрод обычно рассматривался как самостоятельный род OxycoccusHill (1756).
Vaccinium oxycoccosL. (1753) — Клюква обыкновенная. [syn.Oxycoccus palustrisPers. (1805) — Клюква обыкновенная, или Клюква болотная]. [syn.Oxycoccus quadripetalusGilib. (1782) — Клюква четырёхлепестная]. Евразийский вид. Стелющиеся кустарнички с тонкими стеблями, мелкими, снизу белыми листьями, четырёхраздельным венчиком и съедобными тёмно-красными ягодами. Иногда растения этого вида образуют обширные заросли на сфагновых и торфяныхболотах[9][13]. Ягоды собирают для использования в переработанном виде.
Vaccinium erythrocarpumMichx. (1803) — Вакциниум красноплодный. [syn.Oxycoccus erythrocarpusPers. (1805)]. Вид, распространённый в горах на юго-востоке США, а также в Восточной Азии. Английские названия растения — southern mountain cranberry («южная горная клюква»), bearberry («медвежья ягода») и arando. Кустарник высотой до полутора метров, растущий в затенённых местах; ягоды тёмно-красные, прозрачные, с очень приятным запахом, съедобные, используются в сыром и переработанном виде[28].
Подрод Вакциниум
Подрод Вакциниум (Vaccinium subgen. Vaccinium) — все прочие виды; побеги тонкие, прямостоячие, деревенеющие, с колокольчатыми цветами. Некоторые из них:
Vaccinium arboreumMarshall (1785) — Вакциниум древовидный. Листопадный или полувечнозелёный кустарник, иногда вырастающий до размера небольшого дерева. Встречается в США и Канаде. Листья длиной до 5 см, снизу опушённые. Ягоды для человека несъедобны; поедаются птицами[8].
Vaccinium corymbosumL. (1753) — Голубика высокорослая, или Вакциниум щитковый, или Ягодник щитковый. Листопадный вид из Северной Америки высотой до 2 м с бледно-розовыми цветками. Растение выращивают ради чёрно-синих съедобных плодов диаметром до 2,5 см (урожайность — до 10 кг с куста), причём не только на приусадебных участках, но и на промышленных плантациях. Осенью листья становятся красными. Имеется большое число культурных сортов[8][14].
Vaccinium myrtillusL. (1753) — Черника, или Черника обыкновенная, или Черника миртолистная. Листопадный кустарничек высотой до 60 см с зелёным стеблем, который древеснеет лишь снизу, одиночными цветками с пятизубчатым венчиком белой, розовой или красной окраски и съедобными плодами иссиня-чёрного цвета; растение широко распространено как в Евразии, так и в Северной Америке; растёт в хвойных и смешанных лесах, в тундре и высокогорьях. Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде. Ягоды и листья используются в медицине[8][9][13].
Vaccinium ovatumPursh (1814) — Вакциниум яйцевидный, или Вакциниум овальнолистный, или Ягодник яйцевидный. Вечнозелёный густой кустарник, растущий на западе США и Канады; высотой до 4 м и шириной до 3 м. Листья овальные, в молодом возрасте бронзового цвета. Цветки белые или розовые; ягоды красные, затем сине-чёрные, съедобные. Растение высоко ценится флористами, поскольку в срезанном виде может долго стоять в воде (по этой причине растение было почти истреблено в природе)[8].
Vaccinium stamineumL. (1753) — Черника тычиночная. Растение из Северной Америки высотой до одного метра; ягоды красноватые. Английское общеупотребительное название растения — deerberry (оленья ягода). Встречается в Мексике, США и Канаде.
Vaccinium uliginosumL. (1753)typus — Голубика, или Голубика обыкновенная, или Голубика болотная, или Голубика топяная, или Голубика низкорослая. Морозостойкий листопадный кустарник высотой до одного метра со стеблем, который, в отличие от черники, древеснеет почти доверху. Встречается во всех регионах Северного полушария с умеренным и холодным климатом. Листья длиной до 3 см, цветки с пятизубчатым белым или розоватым венчиком, плоды синие, с сизым налётом, длиной до 1,2 см, съедобные. Один куст может жить до ста лет[9][13]. Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде.
Vaccinium vitis-idaeaL. (1753) — Брусника, или Брусника обыкновенная. Кустарничек высотой до 40 см; широко распространённый в лесной зоне и тундреСеверного полушария. Листья блестящие, с загнутыми вниз краями; венчик четырёхзубчатый; плоды красные, съедобные, с высокими вкусовыми качествами; ягоды и листья используются в медицине. В отличие от многих других европейских видов вакциниума, брусника — вечнозелёное растение[8][9][13]. Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде.
↑Животные и растения. Иллюстрированный энциклопедический словарь. — М.: Эксмо, 2007. — С. 152—153, 297—298, 577—578, 1225. — 1248 с. — 5000 (доп. тираж) экз. — ISBN 5-699-17445-1.
↑Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. — 10-е исправленное и дополненное издание. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 404—405. — 600 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-321-5.
↑Новиков В. С. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения / В. С. Новиков, И. А. Губанов. — 5-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — С. 304. — 415 с. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
↑ 1234567Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области / Под ред. А. Л. Буданцева и Г. П. Яковлева. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 178—181. — 799 с. — 700 экз. — ISBN 5-87317-260-9.
↑Флора Европейской части СССР… (см. раздел Литература).
↑ 12Еленевский А. Г. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений: учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А. Г. Еленевский, М. П. Соловьёва, В. Н. Тихомиров. — Изд. 4-е, испр. — М.: Академия, 2006. — С. 346—349. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2141-4.
↑ 12345Хессайон Д. Г. Всё о декоративноцветущих кустарниках = The flowering shrub expert / Пер. с англ. О. И. Романовой. — Изд. 2-е, исправленное. — М.: Кладезь-Букс, 2007. — С. 103. — 128 с. — 10 000 экз. — ISBN 978-5-93395-249-7.
↑ 12Вермейлен, Нико. Полезные травы. Иллюстрированная энциклопедия: Пер. с англ. Б. Н. Головкина. — М.: Лабиринт Пресс, 2002. — С. 298—299. — 320 с. — ISBN 5-9287-0244-2.
↑ 12Шипунов А. Б.Черника // Биология: Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7.
↑Орловская А. Кухни Северной Европы: Финляндия, Голландия, Норвегия, Швеция, Дания. — СПб.: Невский проспект, 2001. — С. 16—19. — 160 с. — (Современная кулинария). — 15 000 экз. — ISBN 5-8378-0201-0.
↑ 12345Тюриков Е. А. Брусничные: старт в новое столетие // Сад и огород : журнал. — М., 2000. — № 3 (44). — С. 30—31.
Кожевников Ю. П.Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 512 с. — 300 000 экз.
Виноградова В. М.EricaceaeJuss. — Вересковые // Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. — Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1981. — Т. V. Редактор тома Р. В. Камелин. — С. 40—52. — 4200 экз. — УДК 582.683.2 (470.1/6)
Vaccinium // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М.: Könemann, 2006 (русское издание). — С. 911. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Просвещение, 1981. — С. 190—191.