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AraceaeAraceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme monocotiledoni appartenenti all'ordine Alismatales[1], dall'aspetto di erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a spadice. EtimologiaIl nome di questa famiglia deriva dal suo genere principale (genere tipo): Arum L., 1753; che a sua volta deriva dal greco Aron (ma anche, secondo altre etimologie, dall'ebraico “ar”); in entrambi i casi questi due termini significano “calore” e si riferiscono al fatto che le piante di questa famiglia quando sono in piena fioritura emettono calore[2]. La denominazione scientifica di questa famiglia è stata definita dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836) nella pubblicazione Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam (Parigi, 1789). Descrizione (Dracunculus vulgaris) La forma biologica prevalente è (almeno per le specie europee) geofita rizomatosa (G rhiz) o anche “geofita tuberosa”, ossia sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi/tuberi (un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei). Nella famiglia in Europa sono presenti anche alcuni generi acquatici (sottofamiglia delle Lemnoideae), le cui specie sono di tipo idrofita natante. Nelle specie di questa famiglia sono facilmente presenti succhi lattiginosi e depositi di ossalato di calcio (genere Arum); oppure dei peli stellati rigidi interni ai tessuti con la funzione di accrescerne la resistenza (genere Monstera)[3]. RadiciLe radici sono quasi sempre secondarie da rizoma e da tubero. Nelle piante acquatiche le radici sono poste nella parte inferiore della lamina fogliare sott'acqua. FustoLa parte sotterranea del fusto è un rizoma tuberiforme; mentre la parte aerea è di tipo erbaceo o cespuglioso (raramente arboreo) generalmente a portamento eretto o eventualmente rampicante. Alcuni generi (ad esempio quelli della ex famiglia delle Lemnaceae, ora inclusa nelle Araceae) sono a portamento acquatico o galleggiante. Infine vi sono esempi di specie epifite (con radici aeree fittizie). Foglie (Colocasia esculenta) Le foglie possono essere di tipo semplice o composto; la lamina fogliare può essere larga o di tipo ensiforme. Le foglie possono trovarsi alla base del caule, oppure distribuite lungo il fusto in disposizione spiralata, alterna o distica senza stipole. Le foglie sono provviste di piccioli che in alcuni casi, alla base, sono guainanti il caule. La lamina fogliare è glabra e può essere continua o fenestrata. In alcuni casi si hanno delle foglie di tipo bulbillifero. Le nervature sono di vario tipo: palmate o pennate o pedate o con disegni intermedi come anche reticolate. Nelle piante acquatiche sono presenti solamente poche foglie (da 1 a 4 copie) per pianta. Infiorescenza (Calla palustris) L'infiorescenza è del tipo indefinita e si compone di tanti piccoli fiori sessili, appressati gli uni sugli altri. In genere formano uno spadice lungo e avvolto da una grande spata convoluta a varie colorazioni; questa spata svolge la funzione vessillare (= petaloide) e di protezione all'infiorescenza. La disposizione dei fiori sessuali, nella maggioranza dei casi, è in basso per quelli femminili (formano un glomerulo basale), mentre quelli maschili sono posti più in alto; in mezzo tra i fiori femminili e quelli maschili c'è una zona di fiori sterili. Sopra i fiori maschili, alla fine c'è un glomerulo sterile. Tra queste varie sezioni sono presenti delle estroflessioni setoliformi con il compito di trattenere gli insetti pronubi per favorire l'impollinazione. Nelle piante acquatiche l'infiorescenza è formata da uno spadice ridotto ma con una spata spesso presente. Fiori (Arum maculatum) I fiori (attinomorfi) possono essere ermafroditi oppure unisessuali, in questo caso le piante sono monoiche: fiori maschili e femminili sulla stessa pianta (raramente sono dioiche – genere Arisaema). I fiori delle “ex-Lemnaceae” sono unisessuali, molto piccoli, quasi indistinguibili. Il perianzio è di tipo sepaloide (gli elementi sono indifferenziati tra calice e corolla, ossia fiori di tipo apetalo). Altri fiori sono sterili di tipo filamentoso nello stadio di antesi femminile[4]. I fiori sono 5-ciclici (2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami e un verticillo del gineceo). Ogni verticillo in genere è trimero (o dimero), ossia i tepali, ma anche gli stami, sono 3 + 3 (oppure 2 + 2). La dimensione dei fiori è varia e comunque sono sempre dei fiori molto piccoli; la specie Wolffia arrhiza è tra le piante a fiore più piccole in assoluto: minore di 1 mm.
Frutti (Arisaema triphyllum) Il frutto nella maggioranza delle specie è una bacca colorata. All'interno sono presenti dei semi a forma poliedrica o globosa. Il tegumento, di origine dall'endosperma, ha una consistenza coriacea o mucillaginosa. Nelle piante acquatiche il frutto è una nucula. In altri casi può essere una drupa o tipo noce. BiologiaImpollinazioneL'impollinazione è garantita soprattutto da diversi insetti (coleotteri, mosconi e altri piccoli insetti = impollinazione entomogama) Anche se le piante non sono nettarifere gli insetti sono attirati da diverse sostanze zuccherine prodotte nelle zone di estroflessione delle varie infiorescenze, da odori molto sgradevoli, di putrefazione, che attirano in modo particolare le mosche, ma anche dalla temperatura più elevata o attività “catabolica” (diversi gradi sopra quella ambientale: 5-10 °C, fino a 14 °C) prodotta all'interno dalla spata dell'infiorescenza. L'innalzamento della temperatura è causata dalla intensa traspirazione dello spadice[6]. Alcuni ricercatori hanno anche riscontrato una forma “paraboloide dimetrica” per la spata (il fuoco in questa figura geometrica non è un punto ma una linea – l'infiorescenza appunto) in modo da convergere meglio i raggi solari; è da notare inoltre che la spata aperta è sempre rivolta a sud[7]. Gli incentivi catturano gli insetti che vengono trattenuti, finché non sia avvenuta l'impollinazione, dalla spata che si comporta come una trappola a scivolo[8]. In queste piante l'autoimpollinazione è evitata in quanto in ogni pianta i fiori femminili maturano prima di quelli maschili[9]. Nelle piante acquatiche l'impollinazione può avvenire anche tramite piccoli molluschi. Esistono inoltre degli enzimi "minori", presenti nelle cellule vegetali, che posseggono alcune caratteristiche importanti, una tra queste è quella di aiutare l'impollinazione in alcune specie della famiglia delle Aracee, dove lo spadice è soggetto ad elevati tassi respiratori che ne causa il riscaldamento permettendo di volatilizzare composti che attraggono gli insetti impollinatori.[10]. RiproduzioneLa fecondazione avviene tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Nelle piante acquatiche la riproduzione è essenzialmente vegetativa in quanto le infiorescenze sono molto semplificate e rudimentali e quindi quasi inutilizzabili da un punto di vista riproduttivo[8]. DispersioneLa dispersione dei semi avviene ad opera di uccelli e piccoli mammiferi, favorita dal colore delle bacche; ma anche tramite molluschi per le specie acquatiche. Distribuzione e habitatLe specie di questa famiglia sono distribuite in tutto il mondo in prevalenza nelle regioni tropicali e subtropicali (90%) con alcuni generi anche in quelle temperate. Negli ambienti tropicali le piante di questa famiglia acquistano un ruolo importante nella composizione delle foreste pluviali o ambienti umido-caldi sia come piante a foglie larghe, che liane rampicanti o epifite[8]. Pochissime specie sono presenti nei climi freddi nordici o alle alte quote montane. In Italia sono presenti una dozzina di generi per circa una ventina di specie (incluse le Lemnaceae). In Inghilterra sono presenti solamente due specie; mentre in Germania si trovano tre generi[3]. TassonomiaLa posizione tassonomica di questa famiglia nel corso del tempo ha subito più di qualche “spostamento” classificatorio. All'inizio del secolo scorso secondo la classificazione di Wettstein, il sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) nel suo Handbuch der Systematischen Botanik, questa famiglia faceva parte dell'ordine delle Spadiciflorae (piante con infiorescenza a spadice) e alla classe delle Monocotiledoni. In seguito con il sistema Cronquist, sistema sviluppato da Arthur Cronquist nei suoi testi: An Integrated System of Classification of Flowering Plants (1981) e The Evolution and Classification of Flowering Plants (1968, 2e: 1988), le Araceae passano all'ordine delle Arales, sottoclasse delle Arecidae e classe Liliopsida (monocotiledoni). Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata all'ordine delle Alismatales. L'ampiezza della famiglia insieme alla variabilità di diverse sue specie rende difficile una classificazione interna alla famiglia. I vari generi son raggruppati in sottofamiglie e tribù, ma questi raggruppamenti variano da autore ad autore. Adolf Engler (1844 – 1930), botanico tedesco, famoso per i suoi lavori sulla tassonomia delle piante, prevede ad esempio 28 tribù; mentre George Evelyn Hutchinson (1903 – 1991), botanico e zoologo anglo-americano, ne ha classificate solamente 18[3]. In base a criteri più pratici di classificazione delle specie di questa famiglia ad opera soprattutto degli orticoltori, si ha una prima divisione tra specie acquatiche e specie terrestri; queste ultime poi vengono suddivise in funzione della presenza o assenza della nervatura. Le nervature, se presenti, possono essere sia parallelinervie, che pennate, che pedate oppure palmate[11]. FilogenesiL'origine di queste piante è antichissima; alcuni fossili di Araceae sono stati trovati in depositi terziarii nell'isola di Spitzbergen dove i resti comprendono impronte di cauli, di foglie e di spadici[12]. Inoltre è stato trovato del polline (probabilmente appartenente ai gruppi Pothoideae-Monsteroideae) in depositi del Cretaceo inferiore (120 milioni di anni fa) in Portogallo[13]. Quindi nell'ambito delle monocotiledoni potrebbe rappresentare uno sviluppo tra i più precoci. La monofilia della famiglia è comprovata sia dai caratteri morfologici che dalle analisi del DNA plastidiale[5]. In riferimento all'ordine di appartenenza (Alismatales) è probabilmente un clade sister (sorella) del resto dell'ordine. All'interno della famiglia la suddivisione in sottofamiglie viene fatta oltre alle analisi cladistiche anche in base all'habitus, alla disposizione e alla morfologia delle foglie, alla struttura dell'infiorescenza e ad altri dati anatomici e naturalmente al numero dei cromosomi. Da un punto di vista filogenetico il gruppo di piante acquatiche precedentemente posizionate nella famiglia delle Lemnaceae sono attualmente incluse nella sottofamiglia delle Lemnoideae, come forme meno specializzate e con alcuni caratteri rudimentali (come ad esempio lo spadice ridotto)[14]. In questo contesto il genere Pistia riveste un particolare interesse in quanto la sua infiorescenza molto ridotta sembra si sia sviluppata in parallelo al resto delle ex-Lemnaceae[8]. Il clade principale, quello centrale degli "aroidi", è definito da diversi caratteri ben definiti come la spata, foglie con grande lamina e altre caratteristiche meno evidenti come un internodo fra la spata e la prima foglie sottostante, oppure un germoglio all'ascella della penultima foglia. All'interno di questo clade la sottofamiglia delle Aroideae comprende ben 74 generi tutti caratterizzati dal piante monoiche. Un altro sottoclade importante degli "aroidi" è quello delle Monsteroideae definito da una spata priva della porzione tubolare. Infine abbiamo il sottoclade delle Photoideae con nervature incrociate nelle foglie[14]. Il genere Acorus, in precedenza incluso nelle Araceae, è attualmente posizionato nella famiglia delle Acoraceae in quanto privo di cristalli rafidici (presenti nel resto della famiglia) mentre contiene olii eterei non presenti nelle Araceae[9].  Di seguito sono elencate le 8 sottofamiglie definite in base agli studi filogenetici dall'Angiosperm Phylogeny Group[13]. Il cladogramma a lato evidenzia i rapporti filogenetici tra i vari raggruppamenti.
SinapomorfieNel seguente elenco sono elencate alcune sinapomorfie (caratteri derivati e condivisi dai vari taxa della famiglia utili per ricostruire la linea filogenetica della famiglia)[5]:
SinonimiQuesta entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
Generi presenti sul territorio italianoPer meglio comprendere ed individuare i generi (relativamente alle specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[15].
Alcune specieUsiFarmaciaUna parte di queste piante sono velenose (i frutti tipo bacche in particolare, ma anche i tuberi); il solo contatto con la pelle può provocare dermatiti. Sono presenti cristalli rafidici di ossalato di calcio segnati da solchi che insieme ad altri composti chimici hanno la particolarità di irritare il cavo orale e la gola. Sono presenti inoltre altri composti cianogeni insieme ad alcaloidi[12]. Non sono molte le piante di questa famiglia che trovano impiego nella medicina popolare; come ad esempio le radici delle specie del genere Symplocarpus Salisb. ex Nutt. che vengono impiegate per la cura dell'asma, oppure l'olio essenziale contenuto nella specie Acorus calamus L. che ha proprietà toniche[11]. CucinaDiverse piante di questa famiglia trovano posto nella produzione alimentare. Qui di seguito vengono indicati alcuni impieghi[11][12]:
GiardinaggioMolte specie di questa famiglia (una trentina) sono apprezzate come piante da appartamento. Qui ricordiamo alcuni generi: Monstera, Philodendron, Scindapsus, Caladium, Dieffenbachia ed Anthurium. Mentre Colocasia e Zantedeschia (calla) sono generi abbastanza comuni nei giardini italiani. Note
Bibliografia
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